Динозавры

† Тарбозавр
Царство: Животные  Тип: Хордовые  Класс: Пресмыкающиеся  Надотряд: Динозавры  Отряд: Ящеротазовые  Подотряд: Тероподы  Надсемейство: Тираннозавры  Семейство: Тираннозавриды  Род: Tarbosaurus

Тарбозавр ( лат. Tarbosaurus , от др.-греч. τάρβος — ужас, почтение и σαῦρος — ящерица )— род гигантских (до 12 метров длиной) хищных ящеротазовых динозавров семейства тираннозаврид , живших в позднем меловом периоде (около 70—65млн лет назад) на территории нынешних Монголии и Китая .  

 Обнаруженные с 1946 года останки нескольких десятков особей тарбозавра, включая целые черепа и скелеты, позволяют воссоздать его внешний облик и сделать выводы об образе жизни, а также проследить его эволюцию. С 1955 года , когда название Tarbosaurus было впервые использовано Е.А.Малеевым , исследователи дали обнаруженным останкам несколько видовых названий. Однако к началу XXI века в научном сообществе сомнений не вызывает существование только одного из этих видов, Tarbosaurus bataar (реже, из-за значительного сходства с североамериканскими тираннозаврами , их классифицируют как Tyrannosaurus bataar ). Близкими родичами тарбозавра также являются обнаруженные в Монголии алиорамы .  

 Тарбозавры были крупными двуногими хищниками весом до 4—6 тонн, с непропорционально маленькими относительно остального тела двупалыми передними конечностями. В пасти тарбозавра располагались около шести десятков зубов до 85мм длиной. Хотя ряд исследователей считает тарбозавров падальщиками , более распространена точка зрения, согласно которой они были высшими хищниками своей эпохи и региона, охотившимися на крупных травоядных динозавров во влажных речных поймах. 

Ископаемые останки тарбозавра

Классификация и систематика

Тарбозавр относится к подотряду теропод , подсемейству тираннозаврин семейства тираннозаврид . Подсемейство также включает североамериканских тираннозавра и более раннего дасплетозавра , а также, возможно, обнаруженного в Монголии алиорама . Представители подсемейства ближе к тираннозавру, чем к альбертозавру ; их отличает более массивное телосложение, пропорционально больший череп и пропорционально более длинные бедренные кости , чем у представителей второго подсемейства— альбертозаврин . 

 Часть исследователей рассматривают T. bataar как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия , так и в более новых исследованиях . В частности, Кен Карпентер оспаривает даже устоявшуюся точку зрения, согласно которой тарбозавры были мельче, чем тираннозавры, а все отличия в строении черепа между тарбозавром и тираннозавром, по его мнению, укладываются в рамки вариаций в строении черепа внутри вида Tyrannosaurus rex . Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя и признают их близкое родство с тираннозаврами . Из исследования 2003 года следует, что наиболее близки к тарбозаврам алиорамы, разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других видов тираннозаврин ( см. Строение черепа ). Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и что тарбозавра нельзя отождествлять с тираннозаврами . При этом единственный известный представитель алиорамов— по ряду характеристик молодая особь— при этом, по всей видимости, не является молодым тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды .

История открытия и наименования

Аймак Умнеговь , место обнаружения большинства останков тарбозавров

В 1946 году совместная советско-монгольская экспедиция в Гоби , в аймаке Умнеговь , обнаружила череп и несколько позвонков в Нэмэгэтской свите . В 1955 году советский палеонтолог Е.А.Малеев определил эти находки как голотип ранее не описанного вида, которому он дал название Tyrannosaurus bataar , представляющее собой искажённое монгольское «баатар» ( рус. герой ) . В этом же году Малеевым были описаны ещё три черепа тероподов, найденных в процессе той же экспедиции в 1948 и 1949 годах. С каждым из этих черепов были найдены другие детали скелета, и каждый был классифицирован Малеевым как принадлежащий отдельному виду. Первый комплект получил название Tarbosaurus efremovi — новое родовое название, образованное от др.-греч. τάρβος ( рус. ужас, почтение ) и σαῦρος ( рус. ящерица ), и видовое имя, данное в честь советского палеонтолога и писателя-фантаста И.А.Ефремова . Остальные два черепа были классифицированы как новые виды известного по Северной Америке рода горгозавр (соответственно, G. lancinator и G. novojilovi ). Все эти экземпляры были менее крупными, чем первый . 

 В 1965 году А.К.Рождественский опубликовал статью, в которой все четыре экземпляра, описанных ранее Малеевым, были определены как представители одного и того же вида на разных стадиях роста. По мнению Рождественского, это вид не был тождественным североамериканскому Tyrannosaurus rex . В этот вид, для которого Рождественский предложил имя Tarbosaurus bataar , он включал не только описанные в 1955 году образцы, но и новые материалы . В более поздних публикациях, включая работы самого Малеева , выводы Рождественского были признаны верными, хотя некоторые авторы предпочитали использовать видовое название Tarbosaurus efremovi , а не T. bataar . Однако в 1988 году Грегори С. Пол в своем обзор хищных динозавров вновь относит Tarbosaurus efremovi к роду Tyrannosaurus . Четырьмя годами позже американский палеонтолог Кеннет Карпентер ( англ. Kenneth Carpenter ) вновь проанализировал исследованные Рождественским образцы и пришёл к выводу, что останки принадлежат представителям рода Tyrannosaurus , согласившись с первоначальными выводами Малеева. Карпентер отнёс к виду Tyrannosaurus bataar все экземпляры, кроме одного, который был описан Малеевым как Gorgosaurus novojilovi . По мнению Карпентера, этот экземпляр представлял отдельный, более мелкий вид тираннозаврид, который он предложил назвать Maleevosaurus novojilovi . Ещё одна точка зрения была высказана в 1995 году популяризатором палеонтологии Джорджем Ольшевским, который предложил новое родовое имя Jenghizkhan (в честь Чингисхана ) для Tarbosaurus bataar , а тарбозавра Ефремова и малеевозавра Новожилова рассматривал как ещё два отдельных рода, современных первому и обитавших в той же местности . Канадский палеонтолог Томас Карр в 1999 году снова описывает малеевозавра как подростковую особь тарбозавра . После 1999 года все публикации описывают только один вид либо под названием Tarbosaurus bataar , либо Tyrannosaurus bataar . 

 В 1963 году началась совместная польско -монгольская экспедиция в Гоби. В ходе экспедиции, продолжавшейся до 1971 года , было обнаружено много новых останков, включая несколько экземпляров тарбозавров в Нэмэгэтской свите . Японско -монгольские экспедиции с 1993 по 1998 год , а также частные экспедиции ещё одного канадского палеонтолога, Филипа Карри ( англ. Philip J. Currie ), в начале XXI века также принесли новый костный материал, классифицированный как принадлежащий тарбозаврам . В общей сложности обнаружены кости, принадлежащие более чем 30 экземплярам, включая свыше 15 черепов и несколько относительно полных скелетов .

Возможные синонимы

В 1976 году советский палеонтолог С.М.Курзанов по несколько более древним останкам, также обнаруженным в Монголии, описал ещё один новый род тираннозаврид, Alioramus . Более поздний анализ показал близкое родство алиорама с тарбозавром . Хотя найденный экземпляр был описан как взрослый, вытянутый и низкий череп характерен для подростковых особей, что заставило Карри предположить, что алиорам является всего лишь неполовозрелым тарбозавром; однако он же отметил большее количество зубов и наличие костяных гребней на морде алиорама, не позволяющие однозначно сделать подобный вывод .

Реконструкция облика IVPP V4878, или Shanshanosaurus huoyanshanensis .

В середине 1960-х годов китайские палеонтологи обнаружили в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (формация Субаши) останки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В 1977 году китайский палеонтолог Дун Чжимин описал этот экземпляр как представителя нового рода Shanshanosaurus huoyanshanensis . В 1988 году в работе американского исследователя Грегори Пола шаншанозавр был описан как представитель вида Aublysodon (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии) ; впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав останки шаншанозавра, пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они представляют, хотя тарбозавр был указан как одна из возможностей ; к таким же выводам пришла в 2011 году японско-монгольская исследовательская группа после изучения останков детёныша тарбозавра в возрасте 2—3 лет, имеющих значительное сходство с аналогичными останками шаншанозавра . В последующие годы разрозненные ископаемые останки тираннозаврид были найдены также в других районах КНР, и многим из них местные исследователи дали собственные названия; вместе с тем, останки, описанные как Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis , возможно, принадлежат тарбозаврам .

 В 2009 году в Гоби были обнаружены останки хищного динозавра, несомненно относящегося к тираннозавридам. Вначале останки были описаны как подростковая особь тарбозавра, но позже определены уже как принадлежащие новому, намного меньшему по размерам, динозавру, рапторексу , и датированы более ранним геологическим периодом— нижним мелом . В 2011 году группа американских палеонтологов сообщила о результатах нового анализа, согласно которым датировка костей неоднозначна и останки всё же принадлежат детёнышу более крупного тираннозаврида— возможно, тарбозавра
.

 Внешний вид и строение

Взрослый тарбозавр (25 лет) и детёныш (2 года) в сравнении с человеком

Череп и шейный отдел позвоночника тарбозавра

Известные останки тарбозавров, как и некоторых других крупнейших тираннозаврид, многочисленны, и многие из них хорошо сохранились. Только в Нэмэгэтской свите четверть всех обнаруженных костей принадлежит тарбозаврам . Скелеты, черепа и отдельные кости тарбозавров представлены в собраниях музеев всего мира, в том числе в коллекциях Палеонтологического института РАН и Института Палеобиологии Польской академии наук в Варшаве , в Музее естественной истории и Палеонтологическом музее Академии наук Монголии в Улан-Баторе , Музее естественной истории Университета Токай ( префектура Сидзуока , Япония), Национальном музее естественной истории в Париже и Мельбурнском музее (подростковая особь) . Хотя тарбозавры изучены меньше, чем тираннозавриды Северной Америки , доступного материала достаточно, чтобы учёные пришли к определённым выводам об их организме. 

 Уступая в размерах тираннозавру , тарбозавр всё же был одним из крупнейших тираннозаврид. Крупнейшие известные особи достигали в длину от 10 до 12 метров (в издании 1983 года приводится длина до 14 метров ). Массу тела взрослой особи считают такой же или несколько меньшей, чем у Tyrannosaurus rex (5,5—6 тонн) . 

 Тираннозавриды мало отличались друг от друга внешне, и тарбозавр не был исключением из этого правила. Голова тарбозавра сидела на S-образной шее, а остальная часть позвоночника , включая длинный хвост, располагалась горизонтально. Крошечные передние конечности тарбозавра были ещё меньше по сравнению с остальным телом, чем у других представителей семейства. На каждой передней конечности, как и у других близкородственных видов, было по два когтистых пальца; у некоторых экземпляров имеется также третий палец, лишённый когтя. Т. Хольц указывает, что пальцы у тарбозавра были редуцированы сильней, чем у других тираннозаврид , поскольку вторая пястная кость у тарбозавра менее чем вдвое короче первой, тогда как у остальных видов это соотношение примерно равно 2:1. Третья пястная кость у тарбозавра также пропорционально меньше, чем у прочих тираннозаврид, будучи короче, чем первая, в то время как, например, у альбертозавра и дасплетозавра она длиннее, чем первая .

В отличие от передних, трёхпалые задние конечности тарбозавра были длинными и мощными, неся на себе всю массу тела. Длинный тяжёлый хвост служил противовесом голове и торсу, так что центр тяжести располагался в районе бёдер .

Строение черепа

Череп тарбозавра, вид сбоку

Череп тарбозавра, вид спереди

Самый большой из обнаруженных черепов тарбозавра имеет 1,3 метра в длину, больше, чем у любого другого тираннозаврида, кроме собственно тираннозавра . Череп высокий, как и у тираннозавра, но не такой широкий, особенно в затылочной части. То, что череп не расширяется к затылку, означает, что глаза тарбозавра не глядели прямо вперёд и что, возможно, в отличие от тираннозавра, он не обладал бинокулярным зрением . Масса черепа была снижена за счёт больших окон (отверстий) в черепных костях. В челюстях размещалось 56—64 зуба, несколько больше, чем у тираннозавра, но не так много, как у тираннозавридов меньших размеров, таких как горгозавр или алиорам . Большинство зубов были овальными в сечении, за исключением полукруглых в сечении зубов, располагавшихся на предчелюстной кости . Подобный гетеродонтизм характерен для всего семейства. Самые длинные зубы, до 85 миллиметров длиной, располагались в верхней челюсти . 

 Первое полное описание черепа тарбозавра было сделано в 2003 году . Было обращено внимание на ключевые отличия в строении черепа тарбозавра и североамериканских тираннозаврин, и многие из этих отличий связаны с тем, как распределяется давление по черепу в момент укуса. В момент укуса давление передаётся через верхнюю челюсть на соседние кости черепа. При этом у североамериканских тираннозаврид основная часть нагрузки передавалась через верхнюю челюсть в спаянные носовые кости в верхней части морды, прочно соединённые со слёзными костями костяными перемычками; кости были соединены достаточно прочно, чтобы можно было сделать вывод, что давление передавалось через носовые кости дальше, на слёзные. В то же время у тарбозавра эти костяные распорки отсутствовали, и связь между носовыми и слёзными костями была непрочной. С другой стороны, у тарбозавра, в отличие от североамериканских тираннозаврид, была массивная, хорошо развитая задняя часть верхней челюсти, входившая в «карман», образованный слёзной костью. Таким образом, видимо, давление при укусе передавалось у тарбозавра от верхней челюсти на слёзные кости напрямую. В свою очередь слёзные кости тарбозавра были прочнее, чем у его североамериканских родичей, соединены с лобной и переднелобной костью , в целом делая общую конструкцию верхней челюсти более жёсткой . 

 Ещё одним принципиальным различием между тарбозавром и североамериканскими тираннозавридами была жёсткая конструкция нижней челюсти . В то время как у многих теропод, включая тираннозаврид Северной Америки, соединение задних и передних костей челюсти обладало известной гибкостью, нижнюю челюсть тарбозавра характеризует наличие запирающего механизма, образованного костной перемычкой между угловой костью и задней кромкой передней зубной кости. Существует гипотеза, согласно которой большая прочность нижней челюсти тарбозавра связана с тем, что добычей ему служили крупные зауроподы титанозавры , кости которых также найдены в Нэмэгэтской свите. Аналогичные по размерам травоядные ящеры практически не встречались в Северной Америке на протяжении позднего мелового периода . 

 Специфика строения черепа также играет роль в определении места тарбозавра в биологической типологии. Похожие особенности можно найти также у черепа алиорама, также обнаруженного в Монголии, что указывает на то, что именно алиорам, а не тираннозавр, является ближайшим родичем тарбозавра. Возможно, что схожие черты в облике тарбозавра и тираннозавра развились независимо, как прямое следствие их гигантских размеров, и представляют собой пример конвергентной эволюции .

Строение мозга

Один из найденных в 1948 году советско-монгольской экспедицией черепов тарбозавра (первоначально получивший название Gorgosaurus lancinator ) характеризует полость, в которой находился мозг. Гипсовый слепок внутреннего рельефа полости ( эндокрана ) позволил Малееву сделать ряд первичных выводов о форме мозга тарбозавра . В 2005 году на основе более совершенного слепка на основе полиуретановой резины был проделан новый детальный анализ строения и функционирования мозга тарбозавра . 

 Строение мозга тираннозавра также было объектом анализа несколько ранее , и результаты анализа мозга тарбозавра оказались похожими, за исключением расположения мест отхождения некоторых черепных нервов , включая тройничный и добавочный нерв . Мозг тираннозаврид ближе по строению к мозгу крокодилов и других пресмыкающихся, чем к мозгу птиц . Общий объём мозга 12-метрового тарбозавра, по оценке исследователей, составлял только 184 см³. Большая обонятельная луковица и мощные обонятельный и концевой нервы свидетельствуют о хорошо развитом чувстве обоняния у тарбозавра— как и у тираннозавра. Добавочная обонятельная луковица также отличается большими размерами, что указывает на наличие хорошо развитого якобсонова органа , отвечавшего за чувствительность к феромонам . Это, в свою очередь, может указывать на развитую систему ухаживания у тарбозавров. Большой слуховой нерв означает, что слух у тарбозавров был хорошим, позволяя вести звуковую коммуникацию и обеспечивать хорошую ориентацию в пространстве. Вестибулярный аппарат был хорошо развит; иными словами, тарбозавры обладали хорошим чувством равновесия и координацией движений. С другой стороны, нервы и мозговые отделы, связанные со зрением, были маленькими и недоразвитыми. Крыша среднего мозга , отвечающая у пресмыкающихся за обработку зрительной информации, у тарбозавра была совсем маленькой, а зрительный и глазодвигательный нервы — слабыми. Если у тираннозавра, с его широким черепом, глаза смотрели вперёд, обеспечивая бинокулярное зрение , то череп тарбозавра, как и у большинства других тираннозаврид, был у́же, и глаза располагались по разные стороны головы. Всё это позволяет сделать вывод о том, что основными чувствами, развитыми у тарбозавра, были обоняние и слух, но не зрение .

Палеоэкология

Местом обнаружения подавляющего большинства известных останков тарбозавра является Нэмэгэтская свита в пустыне Гоби , южная Монголия . Возраст этой геологической формации никогда не определялся радиоизотопным методом , но фауна Нэмэгэтской свиты характерна для маастрихтского яруса верхнего мела . Этот ярус покрывает эпоху между 70 и 65 миллионами лет назад . Формация Субаши, в которой обнаружены останки шаншанозавра, также соответствует по возрасту маастрихтскому ярусу 

 В нэмэгэтских отложениях сохранились русла больших рек и почвенные наносы, свидетельствующие о том, что климат в это время был намного более влажным, чем в более ранних Барун-Гойотской и Джадохтской формациях, однако встречающиеся горизонты каличе указывают на то, что периодические засухи всё же имели место. В формации попадаются окаменелые моллюски и останки других водных организмов, таких как рыбы и черепахи . Найдены несколько видов крокодилов, в первую очередь относящихся к роду Shamosuchus , зубы которых приспособлены к разгрызанию раковин . Останки млекопитающих в Нэмэгэтской свите крайне редки, но было обнаружено много птиц, включая гурилиний из отряда энантиорнисообразных и принадлежащих к гесперорнисообразным юдинорнисам , а также древних гусеобразных тевиорнисов .

Художественная реконструкция облика тарбозавра

Исследователями описаны многочисленные динозавры из Нэмэгэтской свиты, в том числе такие анкилозавриды , как Tarchia , и такие пахицефалозавриды , как Homalocephale и Prenocephale [30] . Взрослые тарбозавры, будучи крупнейшими хищными динозаврами в данной формации, вероятнее всего охотились на крупных гадрозавров — зауролофов и барсболдий , или на таких титанозавров , как немегтозавр . Тарбозаврам не могли составить конкуренцию более мелкие тероподы , такие как троодонтиды ( бороговии , заурорнитоиды и прочие), овирапторозавры ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) или Bagaraatan (которого Хольц называет базальным родом в семействе тираннозаврид, но который по размеру был в несколько раз меньше). Среди других гигантских тероподов некоторые (в частности теризинозавр ) могли быть травоядными, а орнитомимозавры — ансеримим , галлимим , дейнохейрус — всеядными и охотиться за более мелкой дичью, не конкурируя за пищу с тарбозавром. Молодые особи тарбозавров, как это, вероятно, происходило с другими крупными тираннозавридами и происходит в настоящее время с комодскими драконами , возможно, занимали промежуточные экологические ниши между взрослыми тарбозаврами и более мелкими тероподами . 

 Наряду с точкой зрения, согласно которой тарбозавры, как и другие гигантские тираннозавриды, были доминантными хищниками своей эпохи, новейшие исследования также рассматривают гипотезу, отводящую им другое место в экологическом балансе. С середины 1990-х годов появились оценки, основанные на массе и строении тела, по которым тираннозавр мог развивать скорость не более 30 километров в час, поскольку, если животное подобного веса и роста споткнется, голова ударится о землю с такой силой, что череп расколется. Поэтому крупные тираннозавры не рисковали быстро бегать, так как это могло окончиться для них смертельным падением . Скорее всего, питались тираннозавры и тарбозавры падалью. Для такого образа жизни не требовалось умения быстро бегать, и уменьшался риск разбиться при падении. Дополнительные аргументы в пользу того, что крупные тираннозавриды не могли быть эффективными охотниками, включают слабое зрение, короткие относительно длины бедра большеберцовые кости , редуцированные передние конечности и толстые зубы, непохожие на плоские саблеобразные зубы, типичные для хищных динозавров. Все эти доводы в разной степени опровергались сторонниками более распространённой точки зрения, согласно которой тираннозавриды были хищниками . В то же время, в 2010 году учёные из КНР и Японии также пришли к выводу о падальческом образе жизни тарбозавра, исследовав кости скелета зауролофа, найденного в 1995 году в западной части Гоби. Особенности расположения и размеры отметин позволили учёным предположить, что их оставил тарбозавр, останки которого были найдены рядом со скелетом зауролофа .