Динозавры

Трицера́топсы ( лат. Triceratops , от др.-греч. τρι , tri — «три», κέρας , keras — «рог» и ωψ , ops — «морда», «лицо» )— вымерший род растительноядных динозавров из семейства цератопсид , существовали в конце маастрихтского яруса мелового периода , примерно от 68 до 65 миллионов лет назад на территории современной Северной Америки . Имея большой костяной воротник, три рога на морде, крупные толстые конечности и сходное с носорогом телосложение, являются одними из наиболее узнаваемых динозавров. Хотя, возможно, самый крупный хищник того времени тираннозавр , мог охотиться на трицератопсов , неясно могли ли они сражаться друг с другом, как это часто изображается. 

 ^{Полный скелет трицератопса до сих пор не найден , было обнаружено множество частичных скелетов, с момента открытия в 1887 году . О функциях наростов и рогов давно идут дискуссии. Традиционно они рассматриваются в качестве оборонительного оружия против хищников, но самые новые теории утверждают, что более вероятно, что они, были использованы в ухаживании и для демонстрации, так же, как и рога современных оленей , горных козлов , или жуков носорогов .} 

 Трицератопс является наиболее известным из цератопсид, хотя точное расположение этого рода в семействе было предметом спора между палеонтологами. В настоящее время валидными считаются два вида Трицератопс хорридус и Трицератопс прорсус , хотя ошибочно были описаны и другие. Последние исследования показали, что трицератопс являлся молодой особью торозавра , который раньше выделялся в отдельный вид родственных цератопсид. 

Описание

Относительные размеры трицератопса и человека

Взрослые особи трицератопсов достигали от примерно 6,7 до 7,6 метра в длину, 2,5— 3,0 метра в высоту и весили от 7,5 до 12 тонн .

Череп

Наиболее яркой их чертой является крупнейший среди наземных животных череп . Он мог достигать более двух метров в длину , притом, что на него приходилась почти треть длины тела животного . Трицератопс имел один рог над ноздрями и два рога около 1 метра в длину над каждым глазом. В задней части черепа располагался относительно короткий воротник. Большинство других цератопсид имели в воротнике большие окна , в то время как воротник трицератопсов состоял из сплошной кости. 

 Кожа трицератопсов была необычна для динозавров. Отпечатки кожи ещё не до конца изученного экземпляра показывают, что некоторые виды могли иметь щетиновые отростки, как и более примитивные пситтакозавры .

Рога

Череп трицератопса

Ряд исследований учеными черепов трицератопса дало предположение, что рога этих динозавров являлись средством общения и отличительным признаком вида. Руководитель научной группы из калифорнийского Палеонтологического музея имени Реймонда Альфа Эндрю Фарк в результате исследований следов повреждений, обнаруженных на сотнях окаменелостей, выдвинул предположение, что рога могли также использоваться в сражениях с себе подобными.

Ричард Лулл предположил также, что воротник, возможно, служил для прикрепления челюстных мышц, чтобы увелиивать силу сжимания челюстей  . Это идея поддерживалась многими исследователями на протяжении многих лет, однако последующие изучения это не подтвердили

На протяжении долгого времени считалось, что рога и воротник были предназначены для защиты от хищников, таких как тираннозавр, впервые её предложил в 1917 году Чарльз Штренберги, а 70 лет спустя, широко рассматривалась Робертом Бэккером  Существуют доказательство того, что тираннозавр нападал на трицератопсов, так как обнаружен череп с зажившими следами зубов тираннозавра на лобовом и носовом рогах, а также на squamosal  . Известно также, что тираннозавр питался трицератопсами. Об этом свидетельствуют следы зубов на крестце и подвздошной кости .

Зубы и питание

Трицератопсы были растительноядными, а из-за их низкого расположения головы , их основной пищей, вероятно, были низкорослые растения . Челюсти заканчивались узким и глубоким клювом , который как предполагается, был предназначен для отрывания растений, а не пережёвывания . 

Зубы трицератопсов были собраны в группы, называемые батареями, от 36 до 40 в каждой, на каждой челюстной кости от 3 до 5 батарей, в зависимости от возраста . Таким образом это даёт от 432 до 800 зубов в отдельный момент времени (процесс смены старых зубов на новые был постоянным) . При пережёвывании, челюсти трицератопсов двигались не только вверх вниз, но и из стороны в сторону . Крупный размер тела и большое количество зубов, свидетельствует что они питались большим количеством растений , либо пальмами и саговниками , либо папоротниками .

Конечности

Трицератопсы имели короткие трёхпалые передние конечности и мощные четырёхпалые задние . Положение конечностей было поводом многих дискуссий. Первоначально считалось, что передние ноги животного были расположены в стороны от грудной клетки, чтобы лучше поддерживать голову . Это положение конечностей отмечено на картинах Чарльза Найта и Рудольфа Залленгера . Тем не менее, ихнолoгические исследования окаменелых следов рогатых динозавров, и новейшие реконструкции скелетов (как физические, так и цифровые), показывают, что трицератопсы во время передвижения держали передние конечности вертикально, хотя и немного сгибая их в локтях, примерно на 135 градусов (как и современные носороги) .

 Передние конечности трицератопсов имели более примитивное строение, чем таких динозавров как тиреофоры и многие зауроподы . У этих двух групп динозавров передние конечности устроенны так, что при ходьбе кисти были вывернуты назад. У трицератопсов же, как и других цератопсид и родственных четвероногих орнитопод, кисти при передвижении были расставлены в стороны, что для динозавров является примитивным признаком, и наблюдалось также у некоторых тероподов . Н
а передних конечностях было только три опорных пальца, третий и четвёртый были лишены копыт .

Классификация

Трицератопс самый известный из цератопсид— семейства крупных рогатых динозавров. Точное местоположение трицепратосов в классификации цератопсид обсуждалось на протяжении многих лет. Проблема классификации заключалась главным образом в том, что одновременно имелись рожки на воротнике (как у центрозаврин ) и длинные рога на лбу (как у хасмозаврин ). В первой классификации рогатых динозавров, Ричард Лулл предположили существование двух филогенетических групп цератопсид, одна от моноклона и центрозавра приводит к трицератопсам, а другая включает в себя подобных цератопсу и торозавру, таким образом трицератопсы рассматриваются как центрозаврины, хотя современного разделения на подсемейства тогда ещё не было . Лишь позднее, поддерживаю эту точку зрения, были формально описаны эти два подсемейства— кортковоротниковые центрозаврины (в том числе трицератопсы) и длинноворотниковые хасмозаврины  

 В 1949 году , Чарльз Штренберг подверг предположение Лулла сомнению и предположил, что трицератопсы были более тесно связаны с арриноцератопсом и хасмозавром , основывая своё утверждение на строении черепа и рогов . Однако, это предположение игнорируется в работах Джона Острома и Дэвида Нормана , в которых трицертопсы рассматриваются в качестве центрозаврин . 

 Последующие открытия и исследования подтвердили мнение Штернберга о расположение трисератопсов в подсемействе хасмозаврин, и в 1990 году , Лемэн фориально отнёс трицератопсов к ним, основываясь на нескольких морфологических особенностях. Трицератопсы действительно хорошо вписываются в рамки подсемейства хасмозаврин, кроме одной особенности воротника . Дальнейшие исследования проведённые Питером Додсоном , в том числе кладистический анализ , исследования окамелостей с помощью радиоактивного метода и морфометрические измерения, которые поддтверждают сходства в строении черепов, доказывают расположение трицератопсов в подсемействе хасмозаврин.

Использование в филогенетике

В филогенетической систематике род трицератопопсы был использован в качестве ориентира в определении динозавров; динозавры были определенвы как потомки общего предка трицератопсов и веерохвостых птиц . Кроме того, птицетазовые динозавры (Ornithischia), были определены как динозавры более сходные с трицератопсами, чем с птицам 

Открытие и изучение

Первый из найденных образцов теперь, который сейчас приписывается к трицератопсу— пара лобовых рогов соединённых с черепной крышей, был найден недалеко от Денвера , штат Колорадо весной 1887 года Этот образец был направлен на изучение Чарлзу Маршу , который предположил, что формация, в который он был найден относится к отложениям плиоцена и что кости принадлежали к необычно большому бизону , которому он дал научное назвал Bison alticornis . На следующий год он понял о существовании рогатых динозавров, открыв и описав, на основании фрагментарных останков род цератопс , но он по-прежнему считал, что первые останки относятся к бизону. Образец найденный в 1888 году Джон Хатчером в формации Ланс штата Вайоминг , первоначально считался видом цератопса. Позже Марш изменил свое мнение и дал ему родовое название трицератопс, однако считая первые останки принадлежащими к цератопсу (к трицератопсам их отнесли только позже ). По крепкому, хорошо сохранившемуся черепу можно было понять, что в дальнейшем будет обнаружено множество других, по которым можно будет выявить различия между видами и отдельными особями. Впоследствии останки трицератопсов были найдены в американских штатах Монтана и Южная Дакота , а также в канадских провинциях Саскачеван и Альберта .

Виды

Скелет Трицератопса хорридуса

В течение десятилетия после открытия трицератопса, были найдены многочисленные черепа, которые более или менее отличались от типового вида Трицератопс хорридус ( лат. Triceratops horridus , от латинского horridus , что означает «грубый», «морщинистый», из-за шероховатости костей, принадлежащик типовому образцу). Эти отличия не так уж удивительны, учитывая, что черепа трицератопсов большиие трехмерные, оставшиеся от особей разного возраста и пола , были подвергнуты воздействиям извне во время фоссилизации . Некоторые исследователи на основании этих отличий описовали новые виды и создавали филогенетические схемы их развития. 

 ^{В первой попытке разобраться в классификации видов, Ричард Лулл выделил две основные группы (хотя он не сообщал в чём именно их различия), в одну он включил Трицератопса хорридуса , Трицератопса прорсуса ( Triceratops prorsus ) и Трицератопса бревикорнуса ( Triceratops brevicornus ), а в другую Трицератопса элатуса ( Triceratops elatus ) и Tрицератопса каликорниса ( Triceratops calicornis ). Два вида ( Трицератопс серратус ( Triceratops serratus ) и Трицератопс флабеллатус ( Triceratops flabellatus ) не вписывались не в одну из этих групп . В 1933 году при пересмотре классификации церратопсид, Лулл оставил свои две группы без изменений, но выделил и третью, в которую включил Трицератопса обтусуса ( Triceratops obtusus hatcheri ) и Трицератопса хатчери ( Triceratops hatcheri ), которые характеризовались очень маленьким носовым рогом . Трицератопс хорридус - Трицератопс прорсус - Трицератопс бервикорнус , как предполагалось, были самым ранними представителями рода, с большим черепом и не очень маленьким носовым рогом, а Трицератопс элатус - Трицератопс каликорнис харектеризовыались большими надглазничными и маленьким носовым рогами . Штернберг сделал одно изменение, добивив в классификацию Трицератопса эурицефала ( Triceratops eurycephalus ) и предположив, что первая группа видов и третья были более связаны друг с другом, чем с ранней группой происходящей от Трицератопса хорридуса .} 

 Однако, со временем мысль о том, что черепа могут принадлежать различным особям всего одного или двух видов, обрела популярность. В 1986 году Остром и Веллнофер опубликовали научный труд, в котором они предложили, что существует только один вид Трицератопс хорридус . Своё утверждение они основывали в частности на том, что в обычно в природе существуют только один, или два вида крупного растительноядного животного на одной территории(современными примерами могут быть жирафы и слоны ). В своих выводах, Лемэн добавил, что в старой классификации Марша и Лулла, разные группы видов представляют собой разные полы и возраста, так группа Трицератопс хорридус - Трицератопс прорсус - Трицератопс бревикорнус , являлась самками принадлежащим к одному виду, группа Трицератопс каликорнис - Трицератопс элатус состояла из самцов того же вида, а группа Трицератопс обтусус - Трицератопс хатчери являлась старыми самцами с многими патологическими отклонениями
. Он исходил из того, что по его мненнию самцы имели более крупный череп и поднятые вверх рога, а самки меньший черп и рога выгнутые вперёд. 

 Эти выводы были оспорены несколько лет спустя, Кэтрин Форстер , которая провела повторное изучение скелетного материала трицератопсов, она пришла к выводу, что все останки моножно отнести к двум видам— Трицератопсу хорридусу и Трицератопсу прорсусу , останки приписанные к Трицератопсу хатчери были выделены в отдельный род— недоцератопс . Вид Трицератопс хорридус был объединён с несколькими другими в один, а Трицератопс прорсус был объединён с Трицератопсом бревикорнусом , таким образом две группы выделяемые Ричардом Луллом оказались двумя видами. Однако, всё ещё можно объяснить эти различия половым диморфизмом представителей одного вида .  

 В 2009 году , Джон Скэннелла добавил к роду цератопсов— торозавра , который долго рассмамтривался как отдельный род цератопсид, он предположил, что торозавр является старой особью трицератопса. Отлиичия, возможно были приобретены с возрастом 

Торозавр

Скелет торозавра, Милуоки

Торозавр является родом цератопсид, первоначально был изучен по черепам, найденным в 1891 году. Торозавр был обнаружен в отложениях того же возраста, что и трицератопс, и имел сходства с ним в анатомическом строении и размере, считается ближайшим его родственником . Отличительными признаками торозавра были удлинённый череп и два отверстия в воротнике. Палеонтологи исследовавшие онтогенез динозавров из формации Хел Крик , Монтана , недавно предаставили доказательства того, что торозавр и трицератопс являются одним родом. 

 Джон Скэнэлла, в работе, представленной в Бристоле, на конференции Общества палеонтологии позвоночных ( 25 сентября 2009 года ) рассматривал торозавра, как старых особей трицератопса. Джек Хорнер , наставник Скэнелла в Университете Монтаны, отмечает, что черепа хасмозаврин состоят из метапластических костей . Характеристикой метапластических костей является то, что они могут изменять форму в течение долгого времени. Значительные отличия имеются в черепах трицератопсов разного возраста, Хорнер отметил, что «рога детёнышей направлены назад, а взрослых вперёд». Примерно 50% всех подростков трицератопсов имеют утоньшения в воротнике, которые соответствуют по месторасположению отверстиям в воротнике, что предполагет, развитие отверстий для снижения веса воротника, который увеличивался с возрастом .

Эволюционное происхождение

Долгое время после открытия, эволюционное происхождение трицератопса оставалось в весьма неясным. В 1922 году протоцератопс , был отмечен как предок трицератопса, Генри Осброном , но ещё много десятилетий оставалось неясным происхождение протоцератопса . Последние годы были плодотворны для открытия нескольких динозавров, считающихся предками трицератопса. Самым ранним из известных цератопсид обитавших на территории Северной Америки является зуницератопс , который был описан в конце 1990-х годов, обитавший 90млн лет назад. Поскольку трицератопс является представителем длинноворотниковых хасмозаврин , его североамериканским предком является динозавр сходный с хасмозавром , обитавшим за пять миллионов лет до трицератопса.

 Новые находки цератопсов очень важны в исследовании как происхождения рогатых динозавров, предполагая их азиатское происхождение в юрском периоде (так как самый ранний известный цератопсид Yinlong был найденный в Китае в 2005 году живший 161—156млн лет назад), так и появление действительно крупных рогатых динозавров в позднем меле на территории Северной Америки .

Биология

Хотя трицератопсов обычно изображают как стадных животных , в настоящее время мало доказательств того, что они жили в стадах. Хотя от некоторых других родов рогатых динозавров известны кости от двухсотен и даже тысяч особей в одном месте, на сегодняшний день существует только одно документально подтверждённое массовое захоронение останки трех детёнышей на юго-востоке Монтаны. Возможно, это свидетельствует о том что в группы собирались только детёныши . 

 Много лет окаменелости трицератопсов были известны только от отдельных особей . Однако, их останки очень распространены; например, Брюс Эриксон, палеонтолог Музея Науки в Миннесоте , сообщил, что видел около двухсот экземпляров принадлежащик к виду Трицератопс прорсус в формации Хелл Крик . Также Барнум Браун утверждал, что видел более чем пятсот черепов . Поскольку зубы, фрагменты рогов, воротника и других деталей черепа трицератопсов очень многочисленны в формации Ленциен, он считается, если не самым, то одним из самых распространённых травоядных того времени. В 1986 году, Роберт Бэккер оценил их количество как 5/6 всех крупных динозавров Мелового периода . В отличие от большинства других животных, окаменелые черепа трицератопсов встречаются намного чаще, чем пост-черепный материал, что свидетельствует о том, что черепа сохранялись намного лучше .

† Трицератопсы
Реконструкция скелета
Домен: Эукариоты  Царство: Животные  Подцарство : Эуметазои  Без ранга : Двусторонне-симметричные  Без ранга : Вторичноротые  Тип: Хордовые  Подтип : Позвоночные  Инфратип : Челюстноротые  Надкласс : Четвероногие  Класс: Пресмыкающиеся  Подкласс : Диапсиды  Инфракласс : Архозаврообразные  Без ранга : Архозавры  Клада : Ornithodira  Клада : Динозавроподобные  Надотряд : Динозавры  Отряд: Птицетазовые  Инфраотряд : Цератопсы  Семейство: † Цератопсиды  Род: † Трицератопсы
Международное научное название
Triceratops Marsh , 1889